Uvod u botaniku/Glava 4

Morfologija biljaka

Stablo šljive u cvatu

Morfologija je biološka nauka o strukturama i oblicima organizama. Zadatak morfologije je da utvrdi opšte zakonitosti koje su uzroci posebnih oblika, da ih razume i opiše/predstavi. Metode kojima se morfologija koristi mogu biti opisne (kada se ne bavimo uzrocima morfoloških pojava, već opisujemo pojavu ili pojave i eventualno ih klasifikujemo), eksperimentalne, uporedne, analitičke i sintetičke.

Morfologija biljaka se bavi proučavanjem oblika i struktura koje se javljaju među biljkama. Najčešće se pod morfologijom biljaka podrazumeva proučavanje spoljašnjih pojava na biljkama, dok bi anatomija (morfologija unutrašnjosti tela) biljaka proučavala građu biljnih tkiva i organa.

Biljni organizam — delovi

Morfologiju jednoćelijskih biljnih organizama proučava citologija (v. Glava 2). Među višećelijskim biljkama razlikujemo one koje poseduju talusnu strukturu — tj. nemaju diferencirane organe, i „više" biljke — koje poseduju diferencirane organe. U ovom udžbeniku biće prikazane morfologija i anatomija kopnenih biljaka (v. Glava 7), kako talusnih, tako i „viših".

Na višećelijskom biljnom organizmu moguće je razlikovati nekoliko osnovnih organa:

vegetativni organi

koren

stablo

list

reproduktivni organi

cvet

plod

seme

Koren

Koren je osovinski vegetativni biljni organ kojim se biljka pričvršćuje za podlogu i upija vodu sa rastvorenim mineralnim materijama. Na vrhu korena nalazi se vegetaciona kupa čijom aktivnošću koren raste neprekidno tokom života. Vegetaciona kupa je zaštićena korenskom kapom (kaliptrom) da se ne bi oštetila pri probijanju kroz podlogu. Na korenu se morfološki razlikuje više delova (zona):

• zona korenske kape
• zona rastenja
• zona izduživanja
• zona apsorpcije
• zona provođenja

Deo korena sa kapom je zona korenske kape, čiji površinski sloj grade mrtve, osluznjavele ćelije koje se ljušte i tako smanjuju trenje pri rastu korena. Ćelije korenske kape se stalno obnavljaju deobama ćelija vegetacione kupe i istovremeno koren tim deobama raste. Zbog toga se taj deo vegetacione kupe naziva zona rastenja. Iznad nje nalaze se ćelije koje se izdužuju (rastu u dužinu) i čine zonu izduživanja. Sledeća je zona korenskih dlaka u kojoj površinske ćelije obrazuju dlake za upijanje vode iz zemljišta. Iznad ove zone je zona provođenja kroz koju se voda sa mineralnim materijama provodi do osnove stabla.

Korenov sistem predstavlja skup svih korenova jedne biljke. Koren koji nastaje od korenka klice naziva se glavni koren (pravi koren). Na izvesnoj udaljenosti od vrha on se grana i obrazuje bočne korenove, koji su obično slabije razvijeni od glavnog korena. Svi bočni korenovi zajedno sa glavnim grade korenov sistem nazvan osovinski. Ovaj tip korenovog sistema razvijen je kod golosemenica i dikotila.

Kada klicin korenak rano prestane sa rastom, onda sa stabla polaze korenovi koji se nazivaju adventivni (dopunski korenovi). Žiličast korenov sistem izgrađen je od velikog broja podjednako razvijenih adventivnih korenova i imaju ga monokotile. Adventivni korenovi se kod nekih biljaka obrazuju i na listovima koji su u dodiru sa podlogom.

Metamorfoze korena

Osim glavnih uloga, koren može da dobije i neku drugu funkciju. Tada se oblik i građa korena menjaju i on je metamorfoziran. Najčešća dodatna uloga korena je magacioniranje hranljivih materija:

• ako se hrana nagomilava u glavnom korenu, onda on zadebljava i preobražava se u repu (npr. šargarepa);
• kada se hranljive materije negomilavaju u bočnim korenovima, onda postaju krtole (npr. kod georgine);
• kod nekih tropskih biljaka koje žive na muljevitoj podlozi razvijaju se korenovi za disanje koji izbijaju iznad površine i snabdevaju podzemne organe vazduhom;
• kod biljaka penjačica, ali i kod drugih životnih formi biljaka, ponekad su prisutni i adventivni korenovi,, koji služe da se biljka bolje učvrsti za podlogu.

Stablo

Stablo sa listovima i pupoljcima čini izdanak. Stablo je osovinski deo izdanka i kod većine biljaka raste neprekidno tokom života biljke (izuzetak su biljke sa terminalnim cvetovima/cvastima).

Osnovne uloge stabla su:

• provođenje vode sa mineralnim materijama od korena ka listovima, a u suprotnom smeru rastvorenih organskih materija;
• stablo nosi listove i postavlja ih u najpovoljniji položaj za primanje Sunčeve svetlosti.

Deo stabla sa koga polaze listovi naziva se čvor (nodus, nodus), a deo stabla između dva čvora je članak (internodijum, internodium). U zavisnosti od dužine članaka izdanci mogu biti kratki - kod kojih su listovi približeni - i dugi - kod kojih se listovi nalaze na odgovarajućoj udaljenosti. Kod nekih biljaka, npr. kod maslačka, članci su približeni te time zbijeni listovi grade rozetu. Kod pojedinih drvenastih biljaka postoje i kratki i dugi izdanci, pri čemu dugi nose listove, a kratki cvetove (tzv. rodne grane voćaka).

Izdanak se razvija od pupoljčića klice. Onaj izdanak čiji rast vodi klicin pupoljčić se naziva osnovni izdanak.Izdanak/stablo raste vršno, jer se na vrhu nalazi vegetaciona kupa, mesto intenzivnih deoba meristemskog tkiva. Rast stabla/izdanka se posle intenzivnih deoba u vegetacionoj kupi produžava izduživanjem novonastalih ćelija. Pupoljak je, u stvari, mlad, još nerazvijen izdanak, čiji je najvažniji deo vegetaciona kupa. Deobom ćelija vegetacione kupe nastaju svi delovi izdanka. Odmah ispod vrha vegetacione kupe začinju se listovi, a u njihovom pazuhu obrazuju se bočni (pazušni) pupoljci. Bočni izdanci su oni koji nastaju od bočnih pupoljaka na osnovnom izdanku. Rastom i razvićem bočnih izdanaka nastaje grananje, odnosno obrazuje se sistem izdanaka, kojim se postiže povećanje površine biljnog tela.

Razlikuju se dva osnovna tipa grananja:

• monopodijalno i
• simpodijalno.

Monopodijalno grananje (monos= jedan; podien= nožica, osovina) se odlikuje time što je jedna osovina glavna (naziva se monopodijum) i ona stalno vuče rast, dok bočne grane polaze sa nje i zaostaju u rastu. Primer monopodijalnog grananja su četinari, jasen, hrast, javor, dren i dr.

Simpodijalno grananje se odlikuje time što glavna osovina ne raste stalno vrhom, već prekida rastenje, a jedna od bočnih grana preuzima pravac rastenja glavne osovine. To se stalno ponavlja tokom rasta biljke.

Metamorfoze stabla

Kod nekih biljaka, izdanci se razvijaju ispod površine podloge pa se nazivaju podzemni izdanci. Njihovi listovi su nerazvijeni i ljuspasti, a sami izdanci su zadebljali usled funkcije - magacioniranja rezervnih hranljivih materija. Razlikuju se od korena po tome što koren nikada ne nosi listove. Sa podzemnih izdanaka polaze adventivni korenovi. Podzemni izdanci su metamorfoze osnovnog oblika izdanka/stabla i mogu biti u obliku rizoma, krtole ili lukovice.

Trnovi vrste Carissa macrocarpa

Nadzemni izdanak, takođe, može da metamorfozira obavljajući neku drugu funkciju:

• trn ima zaštitnu ulogu,
• rašljike služe za prihvatanje za neku čvrstu podlogu,
• stolone u vidu dugačkih izdanaka služe za vegetativno razmnožavanje,
• filokladije su listoliki izdanci na kojima se razvija listić i u njegovom pazuhu cvet i plod.

List

List je nadzemni biljni organ koji za primarnu funkciju ima odvijanje procesâ fotosinteze i razmene gasova sa spoljašnjom sredinom. Sekundarne funkcije su disanje, transpiracija i gutacija; a neke dodatne skladištenje vode i organskih materija, odbrana od herbivora...

Brojnost listova na stablu kopnenih biljaka varira od nekoliko (npr. 2 kod vrste Welwitschia mirabilis) do nekoliko hiljada (u slučaju visokih listopadnih skrivenosemenica ili četinara). Uglavnom su tanki i ravne površine, sa specifičnim hlorenhimskim tkivima - ovakvom građom povećavaju mogućnost odigravanja fotosinteze.

Lisni zameci se javljaju egzogeno na vrhu stabla kao neraščlanjene izbočine sa strane, ili poprečna zadebljanja. Za razliku od ose izdanka koja neprestano vršno raste, rast lisnih zametaka je ograničen, uz retke izuzetke (već pomenuta golosemenica Welwitschia mirabilis). Rast listova se u početku ostvaruje deobama vršnog (apikalnog lisnog) meristema, a kasnije bazalnog i interkalarnog meristema. Listovi kod različitih grupa kopnenih biljaka imaju specifične karakteristike i nazive. Tako kod mahovina nalazimo filoide, kod paprati frondove, kod preslica mikrofilne listove, kod četinara igličaste četine. Na jednoj skrivenosemenici može postojati nekoliko tipova (vrsta) listova:

• kotiledoni
• primarni (prvi) listovi
• donji listovi
• srednji (pravi) listovi
• gornji (pricvetni) listovi
• listovi cveta - čašični l., krunični l., prašnici i oplodni listići (karpele)

Pravi listovi su najčešće izgrađeni iz lisne ploče i lisne drške. Pored same baze lisne drške mogu postojati sa obe strane lisni zalisci, ulavnom manji od samog lista, sličnog ili specifičnog oblika. Ukoliko listu nedostaje lisna drška, nazivamo ga sedećim. Baza lista može u obliku rukavca više ili manje obuhvatati stablo/izdanak.

Lisna ploča je najčešće najveći deo lista, različitog je oblika (ovalnog, srcastog, bubrežastog, trakastog, strelastog, lancetastog), ravnih do nazubljenih ivica, cela ili podeljena u režnjeve, izgrađena iz jednog (prosti listovi) ili više odvojenih delova (složeni listovi). Listovi se uglavnom karakterišu dorziventralnom anatomskom građom, sa različitom gornjom i donjom stranom (bifacijalni list). Unifacijalni listovi pojedinih monokotiledonih biljaka poseduju samo jednu morfološku stranu lista (npr. donju kod perunike). Četine četinara se obeležavaju kao ekvifacijalni listovi. Oblik i veličina pravih listova se mogu razlikovati i na jednoj jedinci - u slučaju da se razlikuju u veličini, govorimo o anizofiliji, a ako se razlikuju u obliku govorimo o heterofiliji.

Pod nervaturom lista podrazumeva se raspored glavnih i sporednih lisnih nerava (odnosno provodnih snopića) na listu. Listovi su uglavnom bogati provodnim snopićima, zbog svoje uloge u sintezi organskih materija koje se odatle sprovode nervima ka stablu i ostatku biljke. Najčešći oblici nervature lista su mrežasta, paralelna, perasta, prstasta i lučna nervatura.

Anatomija korena

Ako se u zoni korenskih dlaka napravi poprečan presek korena, uočiće se njegova primarna građa:

• Na periferiji korena je rizodermis (epiblem),
• višeslojna zona primarne kore i
• u centru je centralni cilindar.

Rizodermis je površinski sloj mladih, vršnih delova korena. Ćelije ovog tkiva obrazuju korenske dlake kojima se upija voda i u njoj rastvorene mineralne materije.

Primarna kora je građena od više slojeva parenhimskih ćelija. Poslednji sloj kore, koji je naslonjen na centralni cilindar, sadrži ćelije propusnice. One propuštaju vodu sa mineralnim materijama, koju su upile ćelije rizodermisa, u centralni cilindar.

Centralni cilindar se sastoji od provodnih elemenata ksilema i floema. Ksilem se nalazi u centru, a floem na periferiji centralnog cilindra. Ksilem ima oblik zvezde između čijih zrakova su umetnuti elementi floema.

Kod biljaka monokotila koren ima samo primarnu građu, dok kod dikotila i četinara dolazi do sekundarnog debljanja. Pri tome parenhimske ćelije postaju sekundarno meristemsko tkivo kambijum koji deobama dovodi do debljanja korena.

Anatomija stabla

U početnim fazama razvića izdanka stvara se njegova primarna građa. Kod monokotila ta građa ostaje tokom čitavog života, dok se kod dikotila i golosemenica primarna građa zamenjuje sekundarnom.

Primarnu građu stabla, kao i kod korena, čine tri zone :

1. epidermis, koji se najčešće sastoji od jednog sloja ćelija;
2. primarna kora koju čini nekoliko slojeva živih parenhimskih ćelija i mehaničke ćelije (najčešće kolenhim).
3. centralni cilindar, koga izgrađuju provodna tkiva (floem i ksilem) i tkivo srži. Provodni snopići su kod monokotila razbacani, dok kod dikotila obrazuju prsten. Između floema i ksilema, kod dikotila, nalazi se primarni kambijum.

Primarna građa stabla dikotila i golosemenica se već krajem prvog vegetacionog perioda gubi i počinje sekundarno debljanje. Između susednih provodnih snopića začinje se sekundarni kambijum koji se spaja sa primarnim i obrazuje kambijalni prsten. Kambijalni prsten odvaja elemente drveta ka centru stabla, a elemente kore ka periferiji.

Anatomija lista

Anatomski, list je diferenciran na nekoliko tkiva: površinska (epidermis), provodna (ksilem i floem lisnih nerava), fotosintetska - tzv hlorenhim (palisadno i sunđerasto tkivo), ponekad i mehanička (sklerenhim, kolenhim). Epidermis je jednoćelijski do višećelijski sloj ćelija na površini lista. Predstavlja granicu između lista i spoljašnje sredine. Epidermis poseduje nekoliko funkcija: štiti list od gubitka vode isparavanjem, reguliše razmenu gasova, izlučuje neke metaboličke supstance, u nekim slučajevima i usvaja vodu iѕ spoljašnje sredine. Većina listova ima takozvanu dorzoventralnu anatomiju - epidermis na gornjoj površini/strani lista (adaksijalna strana) se razlikuje po građi i funkciji od epidermisa donje (abaksijalne) strane lista. Ovakve listove nazivamo bifacijalnim listovima. Unifacijalni listovi imaju samo jedan tipa epidermisa, epidermis donje strane, svuda po površini - češće se sreću kod monokotiledonih biljaka. Četine nazivamo ekvifacijalnim listovima.

Ćelije epidermisa su providne (usled nedostatka hloroplasta), često spljoštene, i uglavnom nepravilnog oblika. Postoji nekoliko različitih tipova ćelija u epidermisu lista - epidermalne ćelije, ćelije zatvaračice stoma, ćelije pomoćnice, dlake (trihome). Na površini imaju zaštitnu jednoslojnu ili višeslojnu kutikulu koja služi kao zaštita od preteranog isparavanja vode sa površine lista i preterane insolacije. Uglavnom je kutikula jače razvijena (deblja) na gornjem epidermisu. Takođe, biljke sušnijih (aridnijih) staništa poseduju deblju kutikulu od biljaka vlažnih i umereno vlažnih staništa. Kutikulu sintetišu epidermalne ćelije, izgrađena je od kutina, voskova, i nekih drugih vrsta lipida, koji su slojevito raspoređeni - kutin predstavlja strukturnu komponentu kutikule, na njemu se nalaze slojevi kutikularnih i epikutikularnih voskova. Kutikula predstavlja i fizičku barijeru za napad virusa, patogenih bakterija i spora gljiva.

Na epidermisu postoje brojni otvori, pore, kroz koje je omogućen promet vode pare i gasova. Ovi otvori se nazivaju stome (jedn. stoma), oivičeni su sa dve ćelije zatvaračice, koje su kod pojedinih vrsta okružene sa 2-4 ćelije pomoćnice. Obično su stome mnogobrojnije na donjoj strani lista.